飼い犬の祖先、オオカミの１個体群から枝分かれか　最新研究
2017.07.20 Thu posted at 13:10 JST

ドイツで見つかった５０００年前の犬の頭蓋骨（ずがいこつ）の化石

（ＣＮＮ） 世界中のあらゆる飼い犬の祖先は２万〜４万年前に生きていた単一のオオカミの個体群である公算が極めて大きいとの研究が、学術誌ネイチャー・コミュニケーションズでこのほど発表された。進化の過程で犬とオオカミが枝分かれした年代もこの範囲だとしている。

研究チームはドイツで発掘された５０００年前および７０００年前の犬の化石、それにアイルランドの５０００年前の犬の化石から採取されたゲノムを解析した。

ちなみにこれまでに見つかった最古の飼い犬の化石はドイツで発掘されたあごの骨の化石で、１万４７００年前にさかのぼる。

論文の著者である米ストーニーブルック大学のクリシュナ・ビーラマ教授（遺伝学）によれば、約７０００年前に欧州に移り住んだ農耕民と一緒に暮らしていた犬が、現代の飼い犬の祖先だという。

一方で昨年、サイエンス誌に発表された英オックスフォード大学の研究では、今回と同じ５０００年前のアイルランドの犬の化石のゲノムを解析。犬は旧石器時代にアジアと欧州でそれぞれ別にハイイロオオカミから家畜化され、新石器時代になってアジアの犬の一部が欧州に移動、欧州にいた犬に取って代わったと結論づけた。

だがビーラマ教授は、自分たちの解析結果から「この主張は支持できない」と言う。

「われわれは７０００年前に欧州にいた犬が、本質的には現代の欧州にいる犬と同じだということを発見した。おそらくは１万４０００年前の犬もそうだろう。（アジアの犬との）入れ替わりが起こったという証拠は見つからなかった一方で、現時点でのデータは犬の家畜化について、２〜４万年前のいずれかの時点で１度だけ起きたというシナリオを支持していることも確認した」とビーラマ教授は述べた。

　ニホンオオカミ（Canis lupus hodophilax）とイエイヌ（Canis familiaris）との遺伝的近縁性を報告した研究（Gojobori et al., 2024）が公表されました。イエイヌ（イヌ）は、ハイイロオオカミ（Canis lupus）の特定集団から家畜化され、そのハイイロオオカミ集団の遺伝的構成をほぼそのまま有している現生集団は存在せず、この集団は他のハイイロオオカミ集団よりもイヌと遺伝的に近い、と推測されています。本論文は、既知の古代および現代のオオカミ系統において、ニホンオオカミ系統がイヌと遺伝的に最も近いことを示します。また、ユーラシア東部のイヌがニホンオオカミ祖先系統（祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry）を有していることも示されました。本論文はこれらの知見から、イヌはアジア東部でニホンオオカミとの共通祖先と分岐した系統から家畜化された可能性が高く、日本列島にイヌが到来する前に、ニホンオオカミの祖先からユーラシア東部のイヌの祖先へと遺伝子移入があっただろう、と指摘します。イヌが家畜化された地域については、古代ゲノムデータの蓄積により今後さらに検証されねばならないでしょうが、たいへん興味深い研究と思います。

●要約

　イエイヌの起源はまだ明らかではありませんが、この系統は、ハイイロオオカミの他集団よりもイヌと密接に関連していると予測されているハイイロオオカミの絶滅集団から家畜化された、と考えられています。本論文は、ニホンオオカミ9個体の全ゲノム（江戸時代〜明治時代、網羅率は7.5〜100倍）と、現代の日本のイヌ11個体を配列決定し、それらをイヌとオオカミの他集団とともに分析しました。ゲノム系統樹から、ハイイロオオカミのうち、ニホンオオカミがイヌに最も近い、と示され、イヌの祖先はニホンオオカミの祖先と密接に関連している、と示唆されます。系統発生および地理的関係に基づくと、イヌ系統はアジア東部起源である可能性が最も高く、アジア東部でイヌ系統はニホンオオカミとの共通祖先から分岐しました。ユーラシア東部のイヌはニホンオオカミ祖先系統を有しているので、日本列島にイヌが到来する前に起きた、ニホンオオカミの祖先からユーラシア東部のイヌの祖先への遺伝子移入事象が推定されます。

●研究史

　イヌの祖先はハイイロオオカミです。現生ハイイロオオカミは3集団に区分され、それは、北アメリカ大陸集団、ユーラシア集団、イエイヌ集団です。ハイイロオオカミの最近のゲノム系統分析では、北アメリカ大陸のハイイロオオカミが基底部の祖先的位置で分岐し、ユーラシア系統がそれに続いた、と示されてきました。イヌは、ハイイロオオカミのユーラシア系統の姉妹群である単系統性クレード（単系統群）を形成します。したがって、イヌ系統の起源はユーラシアにある、との仮説が広く受け入れられてきました。しかし、イヌの（複数の）祖先が、いつ、どこで、何回、どの集団から家畜化されたのかに関して、まだ多くの議論があります。

　ハイイロオオカミの現生集団は他のオオカミ集団よりイヌとずっと密接に関連している、と報告されていないので、イヌ系統はハイイロオオカミの絶滅集団から家畜化された、と考えられています（関連記事）。しかし、本論文が把握している限りでは、この絶滅集団について利用可能な情報はありません。アジア東部南方（関連記事）やアジア中央部やヨーロッパやシベリア（関連記事）や二重起源となるユーラシア東西（関連記事）を含むユーラシアの多くの地域が、イヌの起源の候補として提案されてきました。

　しかし、イヌ家畜化の起源は依然として議論中で、それは、イヌの家畜化区の時間的起源、したがって、イヌがいつヒトと関わり始めたのか、オオカミとイヌの集団アイス打の遺伝的な分岐年代と同一視できないからです。ユーラシアのハイイロオオカミとイヌの系統間の分岐は、4万〜2万年前頃と推定されてきました（関連記事）。ゲノム系統分析に基づいて、イヌは異なる2系統、つまりユーラシアの東西の系統に遺伝的に分岐した、とまず報告されました（関連記事）。その後の報告は、ヨーロッパ勢力との本格的な接触前のアメリカ大陸のイヌと密接に関連する、北極圏のそりイヌ系統の古代の分岐を示唆しました（関連記事）。

　先行研究では、オオカミ集団はイヌとの遺伝子移入もしくはアフリカのイヌとイスラエルのオオカミとの間の双方向の遺伝子流動を経てきた、と示唆されてきました。さらに、最近の古代ゲノム解析では、イヌは全体的にユーラシア東部のオオカミとより密接で、現代のユーラシア南西部集団と関連するオオカミのゲノムが初期の近東およびアフリカのイヌの祖先系統に遺伝子移入した、と示されました（関連記事）。

　ニホンオオカミはハイイロオオカミの亜種で、日本列島の本州と四国と九州に生息しており、100〜120年前頃に説滅しました。最近、大英博物館所蔵の19世紀の「ホンシュウオオカミ（ニホンオオカミの一般的名称の一つ）」標本のゲノムが、3.7倍の網羅率の平均深度で配列決定されました。この標本のDNA解析から、この個体は後期更新世に存在したシベリアオオカミの系統と密接に関連しており、日本のイヌとの顕著な遺伝子流動を示す、と示唆されます（関連記事）。その後の報告では、更新世ユーラシアオオカミと現代のユーラシアオオカミに近いオオカミとが日本列島へと移動し、ニホンオオカミの祖先になった、との仮説が提案されました（関連記事）。

　本論文では、ニホンオオカミ9個体と現代日本のイヌ11個体のゲノムが高網羅率で配列決定され、これらは公開データベースのイヌとオオカミ100個体のゲノムとともに分析されます。その分析から、（1）ニホンオオカミは既知の現生および古代両方のハイイロオオカミと遺伝的に異なるハイイロオオカミの亜種で、（2）ニホンオオカミはイヌの単系統性集団と最も密接に関連している、と示されます。さらに、（3）ニホンオオカミ祖先系統は、ユーラシア西部系統からの分岐後にイヌの歴史の初期段階でユーラシア東部のイヌ祖先へと遺伝子移入しました。ニホンオオカミ祖先系統に由来するゲノムは多くの現代のイヌで、ユーラシア東部系統との混合を通じて、ユーラシア西部系統でさえ継承されました（最大5.5%）。

●ニホンオオカミと他のイヌおよびオオカミとの間の関係

　本論文では、ニホンオオカミとして、ニホンオオカミ型のミトコンドリアDNA（mtDNA）ハプロタイプを有する9個体（江戸時代〜明治時代）が割り当てられました。日本にはイヌの11種類の在来品種が存在し、3品種（秋田犬と紀州犬と柴犬）が本論文では日本犬として用いられました。これら9個体のニホンオオカミ（網羅率の平均深度は7.5〜100倍）と11個体の日本犬（網羅率の平均深度は24〜53倍）のゲノムDNA配列が決定されました。さらに公開データベースから、網羅率の深度が20倍超の56個体のイヌと23個体の現代のハイイロオオカミ、網羅率の深度が5倍超の8個体の古代のイヌ科と、6個体の外群種の配列データが用いられました。

　全ての配列データは、参照ゲノム配列（CanFam3.1）にマッピング（多少の違いを許容しつつ、ヒトゲノム配列内の類似性が高い処理を同定する情報処理）されました。ハプロタイプ呼び出しとgvcfファイル統合後に、一塩基多型（Single Nucleotide Polymorphism、略してSNP）が遺伝子型決定されました。各分析でSNP部位数を最大化するため、15点のデータセットが作成されました。本論文で用いられた個体間の遺伝的関係を調べるため、高網羅率の個体群を用いて主成分分析（principal component analysis、略してPCA）が実行されました（図1A）。以下は本論文の図1です。
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　PCAでは、ニホンオオカミは独特なクラスタ（まとまり）を形成し、ニホンオオカミはイヌやハイイロオオカミや外群種どれとも遺伝的に分離していた、と示唆されます。主成分1（PC1）軸は、ハイイロオオカミとイヌのクラスタを分離します。イヌはPC2軸に沿って広がるクラスタを形成しました。ディンゴとニューギニア・シンギング・ドッグ（New Guinea singing dogs、略してNGSD）はPC2軸に沿ってニホンオオカミと最も近く、それに続くのは日本犬のクラスタです（図1A）。同じデータセットを用いて、K（系統構成要素数）=4で最小交差検証誤差のADMIXTUREの結果も生成されました（図1B）。この分析では、ニホンオオカミはK=5もしくは6などより多いKでもクラスタを形成し、その遺伝的組成が他のイヌおよびハイイロオオカミと比較して独特だった、と示唆されます（図1B）。

　次に、低網羅率（ホンシュウオオカミ、平均網羅率は3.7倍）のニホンオオカミと参照ゲノム網羅率の低い割合のニホンオオカミ（12%のライデンbと23%のライデンc）の計3個体が追加されました。データセットにおけるSNP下位゛の減少を避けるため、他の分析からこれら3点の標本は除外されました。PCAでは、ライデン（Leiden）bとホンシュウオオカミはニホンオオカミのクラスタとひじょうに近かったものの、ライデンcはイヌとニホンオオカミとの間の中間に位置しました。ADMIXTURE分析では、ライデンbとホンシュウオオカミが他のニホンオオカミ個体と同じ祖先系統パターンを示したのに対して、ライデンcはイヌの遺伝的組成を含んでいるようだった、と示されました。

　ニック・パターソン（Nick Patterson）氏のf4統計を用いて、どのイヌ集団がこの遺伝子移入の供給源だったのか知るため、ライデンcとの高い遺伝的類似性のあるイヌ個体が特定されました。ライデンcと最高の類似性を示したイヌは日本の柴犬で、ライデンcには柴犬のゲノムの39%が含まれていました。現代の柴犬の品種は、ライデンc標本の19世紀の誕生のずっと後となる1930年代と1940年代まで選定されていなかったことに、要注意です。したがって、ライデンc個体にイヌのゲノムをもたらした供給源のイヌは19世紀の日本在来イヌだった、と仮定されました。対照的に、ライデンbはイヌとの類似性を示しませんでした。これらの結果から、ライデンbとホンシュウオオカミはニホンオオカミの集団に含まれるものの、ライデンcはニホンオオカミとイヌとの間の交雑個体である、と示唆されます。

　ホンシュウオオカミを分析した先行研究（関連記事）の確証のため、チレフチャフ（Tirekhtyakh）遺跡やトゥマット2（Tumat 2）遺跡やウラハーン・スラー（Ulakhan Sular）遺跡やヤナ犀角遺跡（Yana Rhinoceros Horn Site、略してヤナRHS）の更新世オオカミが本論文のデータセットに追加され、PCAが実行されました。更新世オオカミはユーラシアオオカミと密接に関連していましたが、ニホンオオカミは独特なクラスタを形成しました。本論文のADMIXTUREでは、ホンシュウオオカミは他のニホンオオカミ個体よりもイヌのDNA構成要素を多く含んでいない、と示唆されます。これらの結果は、単一のホンシュウオオカミ個体を分析した先行研究（関連記事）と異なりました。

　その先行研究と本論文のデータとの間の違いは、ニホンオオカミの個体数と配列網羅率にあります。したがって、本論文の分析を修正して、合計8点のデータセットが作成され、そのうち7点はニホンオオカミの個体数が1〜7で、もう1点はニホンオオカミの代わりにホンシュウオオカミ1個体のみが含まれます。これら8点のデータセットを用いたPCAとADMIXTUREの結果から、その先行研究と本論文との間の違いはおもに分析に用いられたニホンオオカミの数に起因する、と示されました。ホンシュウオオカミと更新世オオカミとの間のDNA配列の網羅率もしくは遺伝的類似性の違いは、これらの差異に小さな影響しか及ぼさなかった可能性が高そうです。

　ニホンオオカミと更新世オオカミとの間の遺伝子流動を提案した先行研究（関連記事）をさらに確証するため、更新世オオカミ（aka_Bunge_Toll、BelayaGora、JK2183、PJ35k）と5000年前頃のニホンオオカミ（Jw5k）が本論文のデータセットに追加されました。各ホンシュウオオカミとJw5kはそれぞれ高いブートストラップの裏づけのある単系統性集団を形成し、これら2個体はニホンオオカミの構成員と示唆されます。さらにf4統計から、更新世オオカミとニホンオオカミとホンシュウオオカミとの間の遺伝子流動は検出限界未満だった、と示唆されました。

●ニホンオオカミの系統発生的位置

　ニホンオオカミの系統発生的位置を判断するため、最尤（maximum likelihood、略してML）法を用いて系統樹が構築されました（図2A）。ハイイロオオカミのうち、北アメリカ大陸/北極圏個体群が系統樹の基底部でまず分岐し、ヨーロッパ/中東個体群とアジア東部のハイイロオオカミがそれに続きました。先行研究で示されたように（関連記事）、イヌは単系統性クレードを形成しました。ニホンオオカミは、イヌの単系統性クレードの姉妹群である単系統性クレードを形成しました（図2A）。

　ニホンオオカミとイヌとの間の姉妹群の関係は、IBS（identity-by-state、同じアレルを有していること）に基づく近隣結合系統樹であるSVDQuartetsにより推定された系統樹や、最大節約系統樹や、合着（合祖）に基づく系統樹や、少数のアレル（対立遺伝子）頻度の除外と刈り込みなしのML系統樹でも裏づけられました。更新世オオカミはユーラシアハイイロオオカミのクレードに属し、イヌ/ニホンオオカミのクレードとは遠い関係にある、と確証されました。外群f3統計を用いての分析でも、ニホンオオカミはオオカミの中でイヌと最も密接に関連していた、と示されました（図2B）。

　イヌを下位集団へとさらに区別すると、外群f3統計はディンゴ/NGSDとアフリカのイヌとの間で異なる結果を示し、ディンゴ/NGSDがニホンオオカミと最も密接に関連している一方で、アフリカのイヌは中東のハイイロオオカミと最も密接に関連しています。ニホンオオカミとのイヌ集団のさまざまな遺伝的類似性は、アフリカのイヌと中東のハイイロオオカミとの間の遺伝子移入から生じたのかもしれません（関連記事）。以下は本論文の図2です。
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　系統発生分析における系統樹の形態は分類群間の遺伝子移入に影響を受けるかもしれないので、最小限の遺伝子移入の影響を示す分類群を用いての系統樹が、集団分岐を最も正確に表現する、と予測されます。したがって、そうした系統樹を得るため、ニホンオオカミと他のイヌおよびオオカミとの間の遺伝子移入が調べられました。f3およびf4統計を用いてニホンオオカミとの各イヌの遺伝的類似性が比較され、ユーラシア東部系統、とくにディンゴとNGSDと日本犬が、ニホンオオカミと有意な類似性を示した、と分かりました（図2C）。対照的に、ユーラシア西部系統のイヌ、とくにアフリカのイヌは、ニホンオオカミと低い類似性を示しました（図2C）。f4統計は、ハイイロオオカミ集団のいずれかとニホンオオカミとの間の類似性を示しませんでした（図2D）。

　ニホンオオカミを除くハイイロオオカミとイヌとの間の遺伝子流動の可能性も、f4統計を用いて調べられました。中東のハイイロオオカミはイヌと強い類似性を示し、先行研究（関連記事1および関連記事2）と一致します。これらの結果に基づいて、ニホンオオカミとイヌとの間の関係を確証するため、系統発生分析が再度実行されました。オオカミとイヌとの間の遺伝子移入の影響を最小化するため、イヌの唯一の代表としてアフリカのイヌが含められ、中東のハイイロオオカミは除外されました。この分析から得られた系統樹でさえ、ニホンオオカミは依然としてアフリカのイヌと姉妹群を形成しました。日本犬を除外したデータセットと、ユーラシア東部のイヌを除外したデータセットを用いての系統樹の構築によっても、ニホンオオカミとイヌの関係が確証されました。したがって、イヌ系統と最も密接に関連するオオカミはニホンオオカミである、と結論づけられました。

●イヌのゲノムにおけるニホンオオカミの祖先のゲノム

　ニホンオオカミは多くのユーラシア東部のイヌとの強い類似性を示し（f3およびf4統計）、これはニホンオオカミもしくはその祖先へのイヌのゲノムの遺伝子移入か、その逆により引き起こされたかもしれません。f4比を用いて、ニホンオオカミとユーラシア東部のイヌとの間の遺伝子流動の方向性が調べられました。その結果、ニホンオオカミ系統からイヌへのゲノムの遺伝子移入の程度はディンゴとNGSDにおいて最高で（5.5%）、そりに日本犬（3〜4%）が続き、他のユーラシア東部系統のイヌでも同様だった、と分かりました（図3A）。対照的に、イヌからニホンオオカミのゲノムへのゲノム遺伝子移入は裏づけられず、ニホンオオカミのゲノムはf4比により検出できないイヌのゲノムの低い割合を含んでいます。以下は本論文の図3です。
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　ニホンオオカミからイヌへのゲノム遺伝子移入の程度は、ユーラシア西部のイヌよりもユーラシア東部のイヌの方でより高く、ユーラシア東部のイヌの間でも異なっていました。この差異は、ニホンオオカミの祖先とさまざまな地域のイヌとの間の複数の遺伝子移入事情、もしくは単一の遺伝子移入に続くさまざまなイヌ集団へのニホンオオカミ祖先系統の拡散により引き起こされたかもしれません。

　どちらの仮説の可能性がより高いのか判断するため、まずさまざまな地域のイヌ間の遺伝子流動の程度が調べられました。アフリカのイヌとディンゴ/NGSDはPCAではイヌのクラスタの両端を表しており、ニホンオオカミとそれぞれ最低と最高の類似性を示します（図2C）。イヌの中では、アフリカのイヌはディンゴ/NGSDと最低の類似性を示し、ディンゴ/NGSDはアフリカのイヌと最低の類似性を示します。ディンゴは8300年前頃（信頼区間は11200〜5400年前）にアジア南部のイヌから分岐した、と推定されており、オーストラリアに遅くとも3500年前頃もしくは3348〜3081年前頃に到来したことを裏づける考古学的証拠があります（関連記事）。ディンゴはそれ以降、オーストラリアで孤立してきた、と考えられています

　アフリカのイヌはヨーロッパの品種と14000年前頃に分岐した、と推定されており、アフリカにおける最初のイヌは紀元前6300〜紀元前5600年頃とする考古学的証拠があります。これらの研究は、アフリカのイヌがこの時以来孤立したままだったことも示唆します。アフリカのイヌとディンゴ/NGSDはそれぞれ、ユーラシア西部クレードとユーラシア東部クレードに含まれます。したがって、アフリカのイヌとディンゴ/NGSDはそれぞれのクレードで最古の分岐系統である可能性が高そうです。

　f4統計バイプロットでは、ディンゴ/NGSDとより高い類似性を示すイヌがアフリカのイヌとより低い類似性を示す一方で、アフリカのイヌとより高い類似性を示すイヌはディンゴ/NGSDとより低い類似性を示す、と示されました。この負の相関から、ほとんどのイヌ集団は、ディンゴ/NGSDにより表されるユーラシア東部系統とアフリカのイヌにより表されるユーラシア西部系統との間の広範な過去の混合を経て形成された、と示唆されます。じっさい、アジア南部および東部のいくつかの犬種は、f3統計の負の値により、アフリカのイヌと混合したディンゴ/NGSDとしてゲノム的に特徴づけられます。

　次に、さまざまな地域のイヌとニホンオオカミの祖先系統間の遺伝子移入の程度が調べられました。TreeMix分析はニホンオオカミの祖先からディンゴ/NGSDと日本犬の共通祖先への遺伝子移入を示唆します（図3B）。ディンゴ/NGSD およびニホンオオカミとの類似性のf3バイプロット（図3C）はイヌ間の正の相関を示し、ニホンオオカミの祖先系統はユーラシアの東西の系統間の混合を通じて広がり、ユーラシア東部系統の現代のゲノムに持続している、と示唆されます。したがって、ニホンオオカミの祖先のゲノムは、ユーラシア東西の系統の分岐後にユーラシア東部の祖先的系統へと遺伝子移入された可能性が高そうです（図4）。その後、ニホンオオカミ祖先系統を含むユーラシア東部系統はユーラシア西部系統と混合し、ニホンオオカミにおける類似性の違いが生じました。したがって、ニホンオオカミからイヌへのゲノム遺伝子移入の程度の違いは単一の遺伝子移入により引き起こされ、その後でさまざまなイヌ集団へのニホンオオカミのゲノムの拡散が続いた、という可能性が高そうです。以下は本論文の図4です。
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●考察

　ニホンオオカミは100年前頃のその絶滅まで、日本列島で孤立してきた可能性が高そうです。本論文では、ニホンオオカミは他のユーラシアのハイイロオオカミとの遺伝子流動の証拠のない、単系統性群を形成する、と明らかになりました。系統発生分析における系統樹の形態は分類群間の遺伝子流動により影響を受けるかもしれず、それは、遺伝子移入されたゲノム領域が分類群をより密接に関連させるからです。したがって、系統発生分析から遺伝子移入されたゲノム領域を除外するならば、最も正確な系統発生関係を再構築できます。本論文では、ニホンオオカミの祖先からユーラシア東部のイヌの祖先への遺伝子移入が示されました。系統発生分析から遺伝子移入されたゲノム領域を除外するため、アフリカのイヌのみを用いて系統樹が再構築されました。その系統樹では、ニホンオオカミとイヌが最も密接に関連する、と示されました。したがって、イヌ系統はイヌとニホンオオカミの共通祖先から分岐した、と結論づけられます。

　ニホンオオカミの注目すべき一側面は、その系統発生的位置です。ユーラシアでは、本論文の系統発生分析から、ハイイロオオカミのヨーロッパ/中東系統は基底部の位置で分岐し、アジア東部系統がそれに続いた、と示されました。アジア東部系統では、ニホンオオカミの単系統性群とイヌ系統が姉妹群の関係を形成します。ユーラシアオオカミ系統が分岐した準パンは、ユーラシア大陸における地理順に西方から東方です。これらの系統発生および地理的関係を考えると、ニホンオオカミとイヌ系統との間の分岐が起きたのは、アジア東部だった可能性が最も高そうです。換言すると、イヌが家畜化されることになった起源集団と思われるハイイロオオカミの絶滅集団はニホンオオカミの祖先と密接に関連しており、アジア東部に生息していた可能性が高そうです。この仮説は、イヌの家畜化の起源がアジア東部だったことを直接的に意味するわけではありません。家畜化の過程はヒトとの動物の関わりで始まったでしょうが、本論文の系統発生分析は、イヌ系統がヒトと関わり始めた年代について証拠を提供しません。イヌとヒトとの関係の始まりの解明には、古代の「祖型イヌ」集団の研究におけるさらなる考古学的証拠が必要です。

　本論文は、ニホンオオカミ祖先系統からイヌへの古代のゲノム遺伝子移入を示唆し、最も可能性が高いのはユーラシア東部系統の祖先です。イヌ系統とユーラシアのハイイロオオカミとの間の分岐は、4万〜2万年前頃と推定されてきました（関連記事）。イヌはその初期の分岐において、ユーラシア西部系統とユーラシア東部系統とそりイヌ系統に分岐した、と報告されてきました。9500年前頃（放射性炭素年代測定で9514.5年前頃）のそりイヌ（関連記事）はすでに、現代のそりイヌと同じ割合（2%）のニホンオオカミ祖先系統のゲノムを含んでいました。したがって、イヌのユーラシア西部系統へのニホンオオカミの祖先のゲノム遺伝子移入は、更新世から完新世への移行期で、ユーラシア東西のイヌ系統の分岐直後の、遅くとも9500年前頃となるそりイヌ系統の確立前に起きていたに違いありません。

　NGSDのゲノムはニホンオオカミのゲノムの5.5%を含んでいる、と推定されます。NGSD系統は10900年前頃までにはすでに存在していた、と推定されており（関連記事）、これも、ニホンオオカミの祖先からイヌへの遺伝子移入が更新世に起きていた、との仮説を裏づけます。ヨーロッパの2個体（4800年前頃と7000年前頃）から得られた古代のイヌのゲノムデータ（関連記事）は、ニホンオオカミ祖先系統のゲノムの約1.6%をすでに含んでいました。アジア南東部のイヌの祖先系統からこれら古代ヨーロッパのイヌ2個体への遺伝子流動が報告されてきたので、ニホンオオカミ祖先系統のゲノムは、7000年以上前にアジア南東部のイヌの祖先系統を介してヨーロッパのイヌに遺伝子移入されたかもしれません。

　神奈川県横須賀市の夏島貝塚遺跡から発掘された日本最古のイヌは、縄文時代のイヌの他の事例と類似しており、この遺跡の同じ層の貝塚（放射性炭素年代測定で9450±400年前）や炭（放射性炭素年代測定で9240±500年前）と同じ年代と推定されました。古代のそりイヌ（9514.5年前頃）のゲノムは、ニホンオオカミ祖先系統のゲノムをすでに含んでいました。これら同時代の古代のイヌ2個体から、ニホンオオカミの祖先とユーラシア東部系統のイヌとの間の遺伝子移入は、イヌが日本列島へともたらされた前に起きた、と強く示唆されます。したがって、ニホンオオカミの祖先とイヌのユーラシア東部系統との間の遺伝子移入は、アジア東部のどこかで起きた可能性が最も高そうです。ディンゴ/NGSDにおけるニホンオオカミ祖先系統ゲノムの高い割合（5.5%）は、ディンゴ/NGSDがユーラシア西部系統のイヌとの混合を逃れてきた、アジア南東部諸島とオーストラリアにおける孤立に起因する、と推測されます。

　本論文では、ニホンオオカミはイヌの単系統性クレードと姉妹群である、と論証されました。本論文の結果が裏づける仮説は、現代のイヌ系統はハイイロオオカミの絶滅集団から家畜化され、ニホンオオカミはこの今では絶滅したハイイロオオカミ集団と最も近縁である、というものです。さらに、ニホンオオカミの祖先からユーラシア東部のイヌの祖先への遺伝子流動の水準が推定されました。したがって、ニホンオオカミのゲノムの祖先は、イヌの家畜化の初期段階と関わっていた、と予測されます。ニホンオオカミのゲノムと、とくにユーラシア東部の古代のイヌのゲノムのさらなる分析が、イヌの家畜化の起源にさらなる光を当てるでしょう。

参考文献：
Gojobori J. et al.(2024): Japanese wolves are most closely related to dogs and share DNA with East Eurasian dogs. Nature Communications, 15, 1680.
https://doi.org/10.1038/s41467-024-46124-y

https://sicambre.seesaa.net/article/202403article_1.html