2019年08月20日
近年における過去100万年の人類進化史研究の進展
https://sicambre.at.webry.info/201908/article_37.html
近年における過去100万年の人類進化史研究の進展を概観した研究（Galway‐Witham et al., 2019）が公表されました。
Aspects of human physical and behavioural evolution during the last 1 million years
First published: 14 August 2019
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/jqs.3137
この研究はオンライン版での先行公開となります。本論文は最近15年ほどの研究の進展を対象としており、広範な分野の研究の進展を簡潔に紹介するとともに、現時点での問題点を整理し、今後の展望も示しており、たいへん有益な人類進化史概説にもなっていると思います。近年の人類進化研究を把握するうえで、当分は必読の文献となるでしょう。以下、本論文の簡単な紹介です。
●21世紀初頭の時点での人類進化史理解
21世紀初頭の現生人類（Homo sapiens）アフリカ単一起源説では、過去50万年間の人類進化は比較的単純でした。古代型のハイデルベルク人（Homo heidelbergensis）が広範に拡散し、化石記録から消える前の40万年前頃に2系統に分岐した、と想定されていました。「古代型」とは、現生人類ではないホモ属のほぼすべての構成員を指し、長くて低い頭蓋や強くて連続的な眉弓が形態的特徴です。これは、現生人類の球状の頭蓋や弱い眼窩上隆起や頤や狭い骨盤とは対照的です。
ハイデルベルク人の子孫は、ユーラシア西部ではネアンデルタール人（Homo neanderthalensis）、アフリカでは現生人類へとじょじょに進化しました。その2系統のうち最古の人類遺骸は、ネアンデルタール人系統では40万年前頃となるイギリスのスウォンズクーム（Swanscombe）頭蓋、現生人類系統では13万年以上前となるオモ・キビシュ1（Omo Kibish 1）遺骸（オモ1号）です。ネアンデルタール人系統は寒冷気候に、現生人類系統は熱帯気候に適応した、と考えられます。現代人の遺伝データからは、現生人類がアフリカからユーラシアへと55000年前頃に拡散して、45000年前頃にオーストラリアへ到達し、3万年前頃までにユーラシアのネアンデルタール人は現生人類と最低限交雑したか、もしくはまったく交雑せずに、現生人類に置換されました。
中国では、陝西省渭南市の大茘（Dali）遺跡や広東省韶関市の馬壩（Maba）遺跡で古代型ホモ属化石が報告されており、ジャワ島では現生人類が拡散してきた45000年前頃まで、エレクトス（Homo erectus）が存在していました。アジアとオセアニアの分布境界線であるウォレス線を越えて東進できたのは、外洋航海が可能だった現生人類だけでした。ヨーロッパでは、「現代的」行動が現生人類の到達した4万年前頃に突然出現した、と考えられていました。「現代的」行動は認知能力の進化に伴い一括して出現した、と想定されていました。
こうした認識は、この15年ほどの研究の進展により大きく変わらざるを得ませんでした。予想外の人類遺骸が相次いで発見されるとともに、「現代的」行動はアフリカで想定よりもずっと古くからじょじょに出現してきた、という証拠が蓄積されてきました。以下、本論文はこの15年ほどの研究の進展を整理します。
●気候変動
100万～70万年前頃には気候変動が激しく、94万～87万年前頃には、アフリカ北部とヨーロッパ東部で乾燥化が進展しました。これにより、人類も含むアフリカ起源の大型哺乳類がヨーロッパ南部へと拡散した、との見解も提示されています。人類にとって比較的好条件の環境期間も60万～10万年前頃の間で特定されており、それが人類の出アフリカを可能としたかもしれません。更新世の前期から中期への移行は、一般的には78万年前頃とされますが、大まかには922000～640000年前頃の移行期により分離されます。
概して、穏やかな間氷期には人類の居住範囲は拡大したようです。こうした人類の居住可能範囲が変動するなかで、更新世においてアジア南西部の気候は一貫して、人類の居住に適している可能性が指摘されています。26500～20000年前頃となる最終氷期極大期（LGM）に近づくにつれて、平均乾燥度は増加し、タール砂漠のような地域は断続的に居住に適さなくなりました。一方、気候変動にともない、サハラ砂漠やアラビア砂漠のような居住に適さない地域も、海洋酸素同位体ステージ（MIS）5となる130000～118000年前頃、106000～94000年前頃、89000～73000年前頃や、MIS3となる59000～47000年前頃には、モンスーン活動の増加により植物が繁茂したこともありました。また、軌道も千年単位での急激な気候変動の要因となり、人類の移動に大きな影響を及ぼしたかもしれません。
●混乱が続く中期更新世における人類進化の理解
78万～13万年前頃の中期更新世における人類進化についての理解は、多くの人類遺骸の発見と古代DNA研究の進展にも関わらず、混乱したままです。その焦点の一つは、ハイデルベルク人の評価です。上述のように、ハイデルベルク人はアフリカとユーラシアの広範な地域に拡散し、ヨーロッパのネアンデルタール人とアフリカの現生人類の祖先だった、との見解が以前は主流でした。一方、ハイデルベルク人の正基準標本とされているドイツのマウエル（Mauer）で発見された下顎骨はネアンデルタール人と現生人類の共通祖先と想定するにはあまりにも特殊化しているとか、ハイデルベルゲンシスは形態学的に多様性が大きく一つの種に収まらないほどの変異幅があるとかいった見解も提示されるようになりました（関連記事）。
そのため、ザンビアのブロークンヒル（Broken Hill）で発見された頭蓋をローデシア人（Homo rhodesiensis）と分類し、アフリカの現生人類の祖先と想定する見解も提示されました。ローデシア人を現生人類の祖先系統とする見解では、ネアンデルタール人系統と現生人類系統のより古い分岐が想定され、たとえば、スペイン北部で発見された85万年前頃のホモ・アンテセッサー（Homo antecessor）は、ネアンデルタール人と現生人類の最終共通祖先の形態に近いのではないか、と推測されています。ネアンデルタール人系統と現生人類系統の分岐年代に関してはまだ確定しておらず、60万～50万年前頃とする見解や、80万年以上前とする見解も提示されています（関連記事）。
本論文は、中期更新世には少なくとも2つの異なる顔の系統があったかもしれない、と指摘します。一方は、祖先的ではあるものの、現生人類とも類似している華奢な系統で、上述のアンテセッサーと、中国の南京やモロッコのジェベルイルード（Jebel Irhoud）で発見された人類遺骸です。もう一方は、比較的高身長のより派生的な系統で、スペイン北部の通称「骨の穴（Sima de los Huesos）洞窟」（以下、SHと省略）やギリシアのペトラローナ（Petralona）やザンビアのブロークンヒル（Broken Hill）で発見された人類遺骸です。
43万年前頃のSH集団は、頭蓋（関連記事）でも頭蓋以外の形態（関連記事）でも核DNAでも（関連記事）ネアンデルタール人系統に位置づけられます。形態的に現生人類系統に位置づけられる人類遺骸として最古のものは、SH集団よりは新しい315000年前頃となり、モロッコのジェベルイルード（Jebel Irhoud）遺跡で発見されました（関連記事）。これより明確に現生人類系統に位置づけられる人類遺骸としては、エチオピアのオモ1号があり（関連記事）、年代は195000年前頃と推定されています（関連記事）。
現生人類の起源に関しては、アフリカ単一起源説を前提としつつも、現生人類の派生的な形態学的特徴がアフリカ各地で異なる年代・場所・集団に出現し、比較的孤立していた複数集団間の交雑も含まれる複雑な移住・交流により現生人類が形成された、との「アフリカ多地域進化説」が提示されています（関連記事）。アフリカ外では、イスラエルのカルメル山にあるミスリヤ洞窟（Misliya Cave）で発見された194000～177000年前頃と推定されているホモ属の上顎（関連記事）と、ギリシア南部のマニ半島のアピディマ（Apidima）洞窟で発見された21万年以上前のホモ属頭蓋（関連記事）が現生人類と区分されていますが、遺骸が断片的なので、分類に慎重な研究者もいます。
●ホモ・フロレシエンシス
上述のように、ウォレス線以東に拡散できた人類は現生人類だけだと長年考えられていました。しかし、インドネシア領フローレス島で2003年に発見された更新世の人類遺骸は、ホモ属の新種フロレシエンシス（Homo floresiensis）と分類されました。フロレシエンシスの正基準標本はLB1です。フロレシエンシスの身長は105cmほど、脳容量は420mlと現生人類平均値の1/3以下で、樹上生活に適しているように見える上半身や祖先的な手首や比較的短い脚など、祖先的で特異的な特徴を示しています。一方、LB1の顔はより派生的で、歯は現生人類のサイズと類似しているものの、祖先的もしくは特異的な特徴も見られます。
LB1について、当初は病変の現生人類との見解が強く主張されました。しかし、そうした病変現生人類説はいずれも、LB1の全体的な形態を整合的に説明できず、現在では新種説でほぼ確定したと言えるでしょう。ただ、LB1が現生人類ではないとしても、何らかの病変を示している可能性も指摘されています。フロレシエンシスについては、2016年に大きく研究が進展しました（関連記事）。当初フロレシエンシスの下限年代は12000年前頃と推定されていましたが、5万年前頃までさかのぼり、フローレス島中央のソア盆地のマタメンゲ（Mata Menge）遺跡では、フロレシエンシスと類似した70万年前頃の人類遺骸が発見されています。フローレス島では100万年以上前の石器群も発見されており、フロレシエンシス系統が100万年以上にわたってフローレス島で進化してきた可能性も考えられます。
フロレシエンシスの起源については、ジャワ島のホモ・エレクトス（Homo erectus）から進化したとする説と、より祖先的（アウストラロピテクス属的）な人類、たとえばホモ・ハビリス（Homo habilis）から進化したとする説とが提示されており、まだ議論が続いています。更新世のフローレス島への進出には渡海が必要ですが、フロレシエンシス系統がどのようにフローレス島に到達したのかは不明で、海流を考慮するとスラウェシ島から到達した可能性が高い、と推測されています（関連記事）。
●ホモ・ナレディ
2015年、南アフリカ共和国のライジングスター洞窟（Rising Star Cave）にあるディナレディ空洞（Dinaledi Chamber）で発見された多数の人類化石が公表されました（関連記事）。この人類集団はホモ属の新種ナレディ（Homo naledi）と分類されました。発見場所が洞窟の奥深くであることから、埋葬の可能性も指摘されています。ナレディの脳容量は400〜610mlで、現生人類やネアンデルタール人のような派生的特徴と、ハビリスのような祖先的特徴とが混在しています。総合的にみると、ナレディの形態の個々の特徴は他の人類集団にも見られるものの、その組み合わせが独特と言えます。ナレディの脳はホモ属と分類するのを躊躇うくらい小さいのですが、その前頭葉、とくに下前頭回および外側眼窩回において、他のホモ属種との共通点が指摘されています（関連記事）。
ナレディの年代は335000～236000年前頃と推定されています（関連記事）。フロレシエンシスと、今年（2019年）公表された（関連記事）ルソン島のホモ・ルゾネンシス（Homo luzonensis）は、孤立した島で独自に進化した祖先的特徴を有する人類集団と考えられますが、現生人類系統も含むホモ属も存在したアフリカ南部で、ナレディのような祖先的特徴を有する人類が30万年前頃以降も存在していたのは、どのように他のホモ属と共存していたのか、という問題を提起します。ナレディの進化史は現時点ではほぼ完全に不明で、アフリカの他の人類化石がナレディの系統に分類できるかもしれませんし、既知の石器群の中にナレディが製作したものもあるかもしれません。
このようにアフリカでも、中期更新世に現生人類へと進化していくという観点で単純に進化史を把握できなくなりました。本論文は、30万年前頃のアフリカには、モロッコのジェベルイルード（Jebel Irhoud）に代表される現生人類系統、ザンビアのブロークンヒル（Broken Hill）で発見されたローデシア人（Homo rhodesiensis）系統、ナレディ系統という、少なくとも3系統の人類が存在していただろう、と指摘しています。アフリカにおいて中期更新世後期以降も複数系統の人類が存在した可能性は、遺伝学からも提示されています（関連記事）。
●現生人類とネアンデルタール人およびデニソワ人との交雑
古代DNA研究の飛躍的な進展により、過去100万年の複雑な人類進化史が明らかになりつつあります。この分野での大きな成果は、ネアンデルタール人のゲノム解析と、形態学では区分できないような断片的な人類遺骸から、デニソワ人（Denisovan）という分類群を定義できたことです（関連記事）。デニソワ人の種区分は未定です。今では、現生人類とネアンデルタール人およびデニソワ人との間に交雑があった、と広く認められています（関連記事）。ネアンデルタール人と現生人類の交雑は、6万～5万年前頃にアジア南西部で起きた可能性が高そうです。
現代人へのネアンデルタール人の遺伝的影響として、皮膚や髪や免疫系などが挙げられています。ネアンデルタール人の現代人への遺伝的影響は、サハラ砂漠以南のアフリカ系ではほとんど見られず、非アフリカ系では多少見られ、大きな違いはありませんが、ユーラシア西部系現代人よりもユーラシア東部系現代人の方が、ネアンデルタール人の遺伝的影響は高くなっています。デニソワ人の現代人への遺伝的影響に関しては大きな地理的違いがあり、オセアニアにおいてとくに高くなっており、アジア東部および南部でもわずかに確認されます。どのようにこうした地域的な違いが生じたのか、現時点では確定していません。
●現生人類のDNA解析
現生人類の古代DNA解析は、アフリカでは15000年前（関連記事）、ユーラシアでは45000年前（関連記事）までしかさかのぼりません。しかし、現代人のゲノムデータは多数得られており、現生人類の進化史の推定に役立っています。現生人類系統では遅くとも20万年前頃には遺伝的多様化が始まっており（関連記事）、出アフリカは6万年前頃と推定されています。しかし、それ以前のアフリカ外における現生人類の存在も複数報告されています（関連記事）。これは、6万年前よりも前の出アフリカ早期現生人類集団が、絶滅したか、後続の現生人類集団により同化されてしまったことを示唆します。
●頭蓋以外の形態の進化傾向
過去100万年の形態的な人類進化史は、おもに歯を含む頭蓋の分析に依拠しています。頭蓋以外の化石は、比較対象の少なさから特定の分類群に区分することが困難な場合もあります。また、現時点での証拠からは、現生人類と他の古代型ホモ属との違いのほとんどは頭蓋にあることも、頭蓋以外の形態での分類を困難にしています。頭蓋以外の形態でのおもな違いとして、後肢の頑丈さがありますが、後期ホモ属は形態的には、他の分類群よりも多様性が低く、前期ホモ属までよりも大柄という特徴を共有しています。この傾向に合致しないのが、身長146cmほどのホモ・ナレディと、身長106cmほどのホモ・フロレシエンシスです。
●エネルギー消費の変化
過去100万年の人類進化史における大型化は、エネルギー消費の増加をもたらした、と考えられます。しかし、化石記録からの直接測定は困難です。そこで、移動様式の効率性からエネルギー消費が推定されています。現代人のような移動様式は、100万年前頃以降に出現した、と推測されています。ネアンデルタール人はヨーロッパのアフリカより寒冷な気候に適応し、現生人類よりも頑丈な体格だったので、現生人類よりも1日あたり100～350kcal余分に摂取する必要があった、と推定されています。一方、フロレシエンシスのように島嶼科により小型化したと思われる人類もいますが、これは、利用可能な資源というかエネルギー消費量の制約に起因するかもしれません。
●技術と身体的進化
脳の進化と技術開発には相互作用的なところがあり、脳の進化が技術革新をもたらし、その技術革新が大きな脳の維持に必要なエネルギー消費をより容易にした、という側面があります。これは、正のフィードバックシステムと呼ばれています。脳に限らず、身体的特徴と技術も含めた広い意味での文化進化には、しばしば相互作用が見られます。人類の適応に重要な役割を果たした可能性がある技術として火の制御がありますが、衣服も重視されています。衣服は長期間の保存に適さないため、更新世の衣服の使用に関しては骨針が考古学的指標となります。現時点では、骨針は4万年前頃までさかのぼります。履物の使用は、現生人類では4万年前頃までさかのぼりそうです（関連記事）。ネアンデルタール人に関しては、衣服も履物も使用していたのか、そうだとしてどの程度だったのか、まだ明確ではありません。
●人類の行動に関する考古学的視点
「現代的」行動の起源について、アフリカで後期（5万年前頃）に出現し、急速に世界中へと拡散した、とする見解が以前は主流でしたが、それ以前にアフリカで漸進的に発展した、との見解が現在では有力です。しかし、現生人類との比較におけるネアンデルタール人やデニソワ人といった古代型ホモ属の行動水準、さらには現生人類と古代型ホモ属との相互作用に関しては、議論が続いています。この問題の解決で注目されているのは、研究の進んでいるヨーロッパにおけるネアンデルタール人と現生人類との共存期間で、以前は最大で数万年ほど想定されていましたが、近年では5000年程度との見解が有力です（関連記事）。
●古代型ホモ属における行動の複雑さ
過去100万年の更新世の考古学的記録は、最近10年で飛躍的に増加しました。その結果、非現生人類（古代型ホモ属）の行動の複雑さも明らかになってきました。たとえばヨーロッパ西部では、30万～20万年前頃に、下部旧石器となるアシューリアン（Acheulean）石器群と中部旧石器とが共存していました（関連記事）。ヨーロッパにおいてアシューリアンは70万年前頃以後に出現し、50万年前頃までは断続的ですが、その後は持続的な人口増加が見られ、これは脳容量の増大と関連している、と考えられます。ヨーロッパのアシューリアン集団は、50万年前頃にはヨーロッパの厳しい環境にも適応していきました。こうした持続性は、石器技術そのものというより、火の制御も含む一連の行動に基づいている、と本論文は指摘します。こうして人類がヨーロッパに持続的に生息していくことになったのは、ハイデルベルク人のような新種が出現したためかもしれませんが、本論文はその妥当性について判断を保留しています。
ユーラシア東部に関しては長年、アジア東部および南東部ではアシューリアンが存在しない、とされてきました。いわゆるモヴィウス線による石器技術の区分ですが、近年では、モヴィウス線の東方でもアシューリアンの存在が確認されています。ただ、モヴィウス線の東方では確認されているアシューリアンが少ないことも確かで、これに関しては、アシューリアン石器に適した石材が少ないからではないか、と推測されています。そのため以前から、たとえば竹が道具の材料として使用されていたのではないか、との見解も提示されています。
アフリカの考古学的な時代区分は、前期石器時代（20万年前頃まで）→中期石器時代（30万年前頃～2万年前頃）→後期石器時代（4万年前頃以降）となります。アフリカは広大なので、一気に文化が変わるわけではなく、複数の文化の長期の共存というか移行期間が存在します。前期石器時代のうちアシューリアンは、エレクトスとハイデルベルク人に関連していると考えるのが妥当ではあるものの、例外もある、と本論文は指摘します。中期石器時代の担い手に関しては、現生人類系統と後期ハイデルベルク人系統など複数系統の人類だった可能性が提示されています。上述のように、中期石器時代のアフリカには、現生人類系統だけではなくナレディも存在しており、複数系統が存在したことは確実です。後期石器時代は通常、現生人類が担い手と考えられています。
●ネアンデルタール人の行動の見直し
ネアンデルタール人の行動に関する知見も、過去10年で飛躍的に発展しました。考古学的な時代区分としては、今でも伝統的な石器技術の5段階区分（様式1～5）がある程度は有効です（関連記事）。ヨーロッパに関しては、様式4となるオーリナシアン（Aurignacian）の出現が、上部旧石器時代への移行および現生人類の到来と関連づけられています。上述のように、現在有力な年代観では、ヨーロッパにおいて現生人類が到来してから5000年以内に、ネアンデルタール人は絶滅したと考えられます（より正確には、ネアンデルタール人の 形態的・遺伝的特徴を一括して有する集団は現在では存在しない、と言うべきかもしれません）。
ヨーロッパの末期ネアンデルタール人の行動に関して議論となっているのは、中部旧石器と上部旧石器の混合的特徴を示す「移行期インダストリー」です。具体的には、フランス南西部およびスペイン北部のシャテルペロニアン（Châtelperronian）や、イタリアおよびギリシアのウルツィアン（Uluzzian）などです。両者ともに、担い手が現生人類とネアンデルタール人のどちらなのか、あるいはどちらもなのか、という点をめぐって議論が続いています。上部旧石器的なインダストリーの担い手がネアンデルタール人なのか否かという問題は、その認知能力の評価にも関わってきます。
現時点では、シャテルペロニアンの少なくとも一部はネアンデルタール人の所産である可能性が高い、と言えそうです（関連記事）。しかし、シャテルペロニアンは、ネアンデルタール人が中部旧石器時代となるムステリアン（Mousterian）から独自に発展させたのか、それとも現生人類の影響を受けたのか、現時点では不明です。ウルツィアンをめぐる議論も複雑です。ウルツィアンはずっと、ネアンデルタール人の所産と考えられてきました。しかし近年、現生人類が担い手である可能性も提示されており（関連記事）、さらにはそれに対する反論も提示されています（関連記事）。
この他に、ヨーロッパ北西部・中央部・南東部やロシアでは、LRJ（Lincombian-Ranisian-Jerzmanowician）やボフニシアン（Bohunician）やバチョキリアン（Bachokirian）やセレッティアン（Szeletian）やストレーレスカヤン（Streleskayan）といった「移行期インダストリー」が知られていますが、その担い手にはついては確定していません。「移行期インダストリー」は現生人類とネアンデルタール人の行動および認知能力の比較の重要な指標となり得ますが、現時点では評価が難しいことも否定できません。
中部旧石器時代後期には、ネアンデルタール人の文化は地域的に多様化していきます。フランス南西部とブリテン島北西部では、握斧の優占するアシューリアン伝統ムステリアン（MTA）、ヨーロッパ中央部および東部ではカイルメッサー（Keilmesser）グループ（KMG）、フランス北部やベルギーといった両者の中間地域では両面加工石器ムステリアン（MBT）です。これらは、石材もしくは機能の反映では説明できず、文化的伝統と考えられています。MBTは、MTAとKMGの移動性の高いネアンデルタール人集団の境界地帯として解釈されています。
そのため、ヨーロッパの後期ネアンデルタール人には、明確な地域化された文化的行動があった、と考えられています。ネアンデルタール人の文化が多様だったことは、死者の扱いが時空間的に異なることからも指摘されています。たとえば、ヨーロッパから近東にかけて、埋葬しなかったり、身体の一部を埋葬したり、自然の地形を利用して土葬したり、一部では副葬品を伴って埋葬したり、肉を削ぎ落としたりといったように、多様性が見られます。ネアンデルタール人の食人行為についても、単に栄養摂取目的のものだけではなく、文化的目的も指摘されています。
オーカーの体系的な利用は「現代的行動」の指標の一つとされますが、ネアンデルタール人によるオーカーの使用例は複数報告されており、20万年以上前までさかのぼりそうな事例もあります（関連記事）。これは、アフリカにおけるオーカーの使用の始まりと時間的に近接しています。オーカーの使用目的としては、治療・防腐・接着・社会的意思伝達などが想定されています。民族誌の記録では、オーカーの使用は「実用的」というよりはおもに「社会的」なのですが、ネアンデルタール人に関しても、47000年前頃のルーマニアの事例は「社会的」と解釈されています。
「現代的行動」の重要な指標の一つは芸術です。線刻の最古の事例は50万年前頃までさかのぼるかもしれず、その作者はエレクトスと考えられています（関連記事）。これは、芸術に通ずる行動の起源が現生人類の出現前だったことを示唆します。洞窟壁画は芸術の重要な指標とされており、現生人類のみの所産と考えられていました。以前は、最初期の洞窟壁画はヨーロッパで出現したと考えられていましたが、近年では、ヨーロッパの最初期の洞窟壁画とほぼ同年代のものが、スラウェシ島（関連記事）やボルネオ島（関連記事）で確認されています。これらは現生人類の所産と考えられ、アフリカで一連の「現代的行動」が潜在的に可能になった現生人類集団が、世界各地に拡散していった、と考えられます。
一方、ネアンデルタール人の所産と考えられる洞窟壁画も報告されており（関連記事）、しかも年代は現生人類のものよりずっと古く6万年以上前とされています。ただ本論文は、ネアンデルタール人は個人的装飾品など他の象徴的文化の方を好み、洞窟壁画は比較的珍しかったようだ、と指摘しています。ネアンデルタール人の個人的装飾品の報告事例は、13万年前頃となる加工されたオジロワシの鉤爪（関連記事）など蓄積されつつあり、この点に関してはアフリカや近東の早期現生人類と大きくは変わらない程度と考えられます。ただ本論文は、現生人類とは異なり、ネアンデルタール人による形象的な芸術作品はまだ確認されておらず、そこが象徴的表現におけるネアンデルタール人と現生人類の違いかもしれない、と指摘します。
本論文は、ネアンデルタール人の行動は総合的に、同時代となるアフリカの中期石器時代の現生人類と大きく異なるものではない、との見解（関連記事）を支持しています。また本論文は、ネアンデルタール人にも言語を含む複雑な意思伝達体系が存在した可能性は高いものの、それが厳密には現生人類と異なっていただろう、ということも指摘しています。また、ネアンデルタール人がタールなどの接着剤による着柄技術を用いていたこと（関連記事）や、薬用植物の効用をよく理解して治療のために使用していたと推測されること（関連記事）なども、ネアンデルタール人の認知能力が一定水準以上だった証拠とされています。本論文は、現時点での遺伝的証拠からは、ネアンデルタール人が現生人類よりも少ない人口と低い遺伝的多様性で、柔軟に環境に適応した、と指摘します。
●結論
本論文は、21世紀になっての人類進化研究の進展を概観してきました。それらは、新たな発見か新たな手法による既知のデータの再分析に基づいています。しかし、そうしたデータに地域的偏りがあることも否定できません（関連記事）。アフリカはほぼ全域から更新世の人工物が発見されていますが、人類遺骸が発見された地域はアフリカ全土の10%未満です。アジア南東部ではこの回収率はさらに低く、フロレシエンシスやルゾネンシスなど新たな人類遺骸の発見もありましたが、更新世の人類遺骸が乏しいため、その進化系統はまだ不明です。
ネアンデルタール人の行動は、その絶滅が始まった時点でも、現生人類との生物学的違いにも関わらず、現生人類とはほとんど差がないように見えるまで、研究が進展した、と本論文は評価しています。ただ本論文は、上述のヨーロッパ南部における20万年以上前の現生人類の存在との報告から、ネアンデルタール人が独自に象徴的行動を発展させた、との見解にやや慎重な姿勢を示します。古代DNA研究の飛躍的な進展は、現生人類と古代型ホモ属との交雑を明らかにし、生物種概念という古くからの問題を改めて再考させます。本論文は、人類の形態および行動の進化の要因は複雑で、複数の仮説のうちいくつかの組み合わせが真実に近いかもしれない、と指摘します。もちろん、まだ提示されていない仮説が真実に近い可能性もあるわけで、今後の研究の進展が期待されます。
参考文献：
Galway‐Witham Y, Cole J, and Stringer C.(2019): Aspects of human physical and behavioural evolution during the last 1 million years. Journal of Quaternary Science.
https://doi.org/10.1002/jqs.3137
https://sicambre.at.webry.info/201908/article_37.html
http://www.asyura2.com/18/reki3/msg/581.html
題名には必ず「阿修羅さんへ」と記述してください。